Невропатология

3.2.3. Электрические процессы в нейронах

Нервные клетки специализируются на переработке информации. Кроме этой особой функции они, как и другие клетки, должны обеспечивать поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменившимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки – например, путем формирования синаптических структур, с которыми они образуют синапсы. Механизмы нейрональной пластичности (функциональной адаптации нейронов) и межклеточных взаимодействий до сих пор до конца не выяснены, однако они определяют развитие нормальных функций нервной системы и иннервируемых органов и непосредственно участвуют в процессах обучения и памяти.

Электрические процессы в нервных клетках включают наличие постоянного потенциала покоя и медленных и быстрых изменений его при возбуждении. Потенциал покоя является мембранным потенциалом нервной клетки и обусловлен неравномерным распределением электролитов по обе стороны клеточной мембраны. Внутри нервной клетки содержится большое количество органических анионов и катионов. В наружной среде нервной клетки катиона К⁺ примерно в 40 раз меньше, а концентрация анионов Na⁺ в 10–12 раз выше, чем внутри нее.

Нервная клетка, подобно другим клеткам организма, ограничена липопротеиновой мембраной, которая является хорошим электрическим изолятором. По обе её стороны, между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью, существует электрическая разность потенциалов – мембранный потенциал, который оказывает влияние на процессы трансмембранного обмена веществ. В нервной клетке изменение мембранного потенциала составляет основу её деятельности – переработку информации.

Мембранный потенциал долго сохраняется постоянным потенциалом покоя нервной клетки, если только она не активизируется какими-то внешними воздействиями. Потенциал покоя – это разность между электрическими потенциалами внутри и вне клетки в состоянии покоя, он играет важную роль в жизнедеятельности нервной клетки и организма в целом, составляет основу возбуждения и переработки информации, обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце.

Для создания разницы ионных концентраций и восполнения их потерь в мембране нервной клетки действует система мембранного насоса (помпа), который осуществляет активный транспорт ионов против градиента концентрации и используют для этого энергию нейронного метаболизма.

Ионный насос – это транспортная система, обеспечивающая перенос иона с непосредственной затратой энергии вопреки концентрационному и электрическому градиентам. Примером является N/K – насос (помпа). В результате сопряженного транспорта Na⁺ и К⁺ поддерживается постоянная разновидность концентраций их внутри и вне клетки. Одна молекула аденозинтрифосфата (АТФ) обеспечивает один цикл работы Na/К-насоса: перенос трех ионов Na⁺ за пределы и двух ионов К⁺ внутрь клетки.

Насосы представляют собой белковые молекулы, обладающие свойствами переносчика и АТФ-азной активностью. Непосредственным источником энергии является АТФ. Существует несколько видов ионных насосов: натрий-калиевый, кальциевый, водородный и хлорный. Их специфичность заключается в том, что они переносят какой-то определенный ион или два иона. Наиболее существен натрий-калиевый насос, возвращающий К⁺ внутрь клетки и выводящий из нее Na⁺. На внутренней стороне мембраны Na⁺ соединяется с молекулой переносчика; образованный комплекс ион-переносчик проходит через мембрану; на наружной поверхности комплекс распадается, высвобождая ион Na⁺ и соединяясь с ионом К⁺, транспортирует его внутрь. Источником энергии для работы насоса служит расщепление АТФ ферментом АТФ-азой, выполняющим функцию переносчика.

У различных нейронов величина мембранного потенциала колеблется от -80 до -40 мВ, она в значительной степени зависит от особенностей его деятельности и функционального состояния. При уменьшении величины мембранного потенциала покоя (деполяризации) возбудимость возрастает, при увеличении мембранного потенциала (гиперполяризации) – снижается. Возбуждение нервной клетки связано с развитием нервного импульса, который возникает при быстром сдвиге мембранного потенциала в положительном направлении. Нервный импульс, или потенциал действия, представляет собой кратковременное изменение мембранны, при которой изменяется полярность с минуса на плюс. В момент его пика мембрана становится заряженной внутри не отрицательно, а положительно до +50 мВ. Амплитуда составляет 110–130 мВ и длится около 1 мс.

Нервные импульсы способны быстро и надежно распространяться по мембране тела и аксона нервной клетки. Способность к распространению возбуждения связана с тем, что в это время происходит изменение знака заряда в возбужденном участке мембраны. Между ним и невозбужденными соседними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых происходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала действия. Разновидность активного проведения возбуждения выявлена и на определенных участках дендритов некоторых нейронов.

Далее это возбуждение (потенциал действия) передается другому нейрону или какой-то другой клетке, например мышечной, железистой и др.

Возбуждение от тела нервной клетки переходит на аксоны. Аксоны разных нервных клеток объединяются в пучки и представляют собой нервы или нервное волокно. Отростки нервных клеток могут быть покрыты одним видом оболочек – шванновской, и носит название безмякотного волокна. Скорость проведения нервного импульса до 30 м/с. Другой вид покрытия нервного волокна имеет два вида оболочек – шванновскую и миелиновую. Он называется мякотным. Скорость проведения нервного импульса по такому виду волокна увеличивается в 2–4 раза и колеблется в пределах от 60 до 120 м/с.

Потенциалы действия всегда возникают при деполяризации мембраны примерно до -50 мВ. Уровень потенциала, при котором деполяризация дает начало потенциалу действия, называется порогом. При таком пороговом потенциале заряд мембраны становится нестабильным; он нарушается из-за быстрого нарастания потенциала действия до пика. Это состояние автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда называются возбуждением, оно длится от 0,5 до 1 мс и подобно взрыву характеризуется мощностью и быстрым прекращением. После фазы деполяризации наступает процесс восстановления заряда мембраны, присущего состоянию покоя.

Клетки, в которых можно вызвать потенциалы действия, называются возбудимыми. Возбудимость является типичным свойством нервных и мышечных клеток. Каждый тип клеток имеет постоянный для данного типа временной ход потенциалов действия. Он практически не зависит от частоты возбуждения клетки. Поскольку форма потенциалов действия постоянна, возбуждение протекает по закону «все или ничего».