Теория эволюции. Учебное пособие

5.3. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период

1 этап 1859—1900 гг. – борьба за утверждение идей эволюции. Формирование классического дарвинизма. Возникновение эволюционной биологии.

Уже через 1,5 месяца после выхода «Происхождения видов» появилось 2ое издание, вскоре книга была переведена на все европейские языки. Через несколько лет теория Ч. Дарвина становится господствующей концепцией. Появляются пропагандисты этой теории: в Англии – Гексли, Уоллес, Гуккер, в Германии – Геккель, Мюллер, в России – Тимирязев, Мечников, Ковалевские, Сеченов, в США – Аз Грей. Теория Ч. Дарвина дала толчок к развитию ряда наук: эволюционной палеонтологии, исторической биогеографии, сравнительной анатомии и эмбриологии. В результате обсуждений сформировалось несколько течений внутри дарвинизма:

а. Классический дарвинизм – Гексли, Тимирязев, Ковалевские, Мюллер, Мечников – ими признавалась ведущая роль естественного отбора на основе неопределённой изменчивости и борьбы за существование, а наследование приобретённых признаков имеет вторичное значение.

б. 2ое направление – Э. Геккель и другие – в качестве движущей силы признавался не только естественный отбор, но и прямое наследование приобретённых признаков. Это была неудачная попытка объединить теорию Ламарка и Дарвина

в. Неодавинизм – сформировался в начале 1890х – А. Вейсман и А. Уоллес – признавалось всемогущество естественного отбора. Отбор необходимое и достаточное условие для эволюции. Ошибка была в полном отрицании значения модификационной изменчивости в эволюции. Считали, что действие естественного отбора проявляется между отдельными независимыми признаками, а не целыми организмами.

г. Инерциальная гипотеза – Л. Додерлейн и другие – первоначально эволюция развивалась под действием естественного отбора, но на определённой стадии органы начинают развиваться не как адаптации к окружающей среде, а по инерции. Происходит «гиперморфоз» – переразвитие органов, что приводит к вымиранию (саблезубый тигр, гигантские ящеры, большерогий олень). В действительности вымирание вследствие переразвития представляет сложный процесс, где играет роль естественный отбор совместно с другими факторами: степень изоляции, колебания численности, генетико-популяционные процессы. Развитие по инерции кажущееся, в действительности – это следствие действия естественного отбора.

д. Миграционная теория – М. Вагнер и другие – мутантные организмы должны откочёвывать, жить изолированно от исходной группы, не скрещиваясь с исходной группой, тогда может произойти сохранение мутантных форм и образоваться новый вид. т.е. в этой теории происходит преувеличение роли миграций. Изоляция ведь может быть и биологической.

е. Неоламаркизм – Г. Спенсер, Э. Коп. – признавалось, что наименьшей эволюционной единицей является особь (не вид), эволюционные изменения происходят вследствие непосредственного влияния окружающей среды. Неоламаркизм разделился на

– механоламаркизм (Спенсер) – эволюционный процесс есть результат прямого приспособления и наследственного приобретения признаков;

– ортоламаркизм (Коп) – эволюционный процесс всегда прямолинеен и изначально запрограммирован, естественный отбор только мусорщик – он убирает нежизнеспособные формы;

– психоламаркизм (К. Негели) – единственная причина эволюции – активность или разумность поведения животных, вплоть до мистической теории «клеточной души» и «жизненного порыва»

В конце 19 в. были предприняты попытки проверки возможностей эволюции путём прямого приспособления на основе наследственного приобретения признаков: куколки бабочки-крапивницы при разной температуре окружающей среды приобретали разную окраску; рачок артемия салина в воде разной солёности приобретает сходство с другими видами.

Первые попытки доказать эффективность естественного отбора проводились разными учёными:

– Уоллес, Паультон отметили, что в эксперименте птицами поедались куколки бабочки-крапивницы определённой окраски, лучше сохранялись на крапиве. Вывод: покровительственная окраска – это результат естественного отбора;

– Уэлдон обнаружил, что после постройки мола у крабов заметно увеличилась ширина головогруди, вследствие того, что при наличии взмучивания погибали широкогрудые крабы – жабры забивались илом, теперь же они выживали. Эксперименты были повторены в аквариуме и получены сходные результаты;

– в Северной Америке после сильной снежной пурги в 1892 г. учёный-биолог Бемпес подобрал 136 полузамёрзших воробьёв, из которых 72 ожили, а 64 погибли. При их изучении было установлено, что выжившие воробьи имели крылья средней длины, а крылья погибших были относительно длиннее или короче. В целом, была, несомненно, доказана изменчивость, наличие борьбы за существование и естественного отбора, но не было твёрдых доказательств, что прямое приспособление передаётся по наследству.

Таким образом, за 40 лет после выхода «Происхождения видов» произошли следующие события:

– произошёл окончательный отказ от идеи неизменяемости видов;

– многие учёные стали полностью отрицать идеи создания органического мира богом;

– основными методами в биологии становятся исторический метод и экспериментальная проверка теоретических предположений;

– возникли новые науки экология, биоценология, биометрия;

– расширились работы по изучению наследственности и изменчивости;

– увеличилось количество экспериментальных работ по гибридизации, изучению закономерности наследования признаков;

– было сформировано множество гипотез, в которой сущность наследования связывалась с различными материальными образованиями в клетке (в частности с хромосомным аппаратом), т.е. возникли предпосылки для создания генетики как науки

2 этап 1901 год – начало 1920-х годов произошёл кризис классического дарвинизма, связанный с возникновением генетики, и её противопоставлением дарвинизму. Вновь возникло много приверженцев антидарвинизма. Стали предполагать, что основой эволюции являются лишь мутации. Естественный отбор в лучшем случае лишь бракует неудачные формы

3 этап конец 1920-х – начало 1930-х годов отмечено становлением основ экологии, переходом к популяционному мышлению. Начались систематические эксперименты по исследованию факторов микроэволюции. В этот период происходит много событий:

– «переоткрытие» законов Менделя – доказательство дискретной природы наследственности;

– создание теоретической популяционной генетики (Р. Фишер, Дж. Б. С. Холдейн-мл., С. Райт);

– Э. Бауэр показал на львином зеве насыщенность природных популяций малыми, преимущественно физиологическими мутациями;

– С. С. Четвериков рассмотрел проблемы вида и видообразования с генетической точки зрения;

– Ф. Г. Добржанский – создал самую большую в мире международную школу эволюционных генетиков;

– Дж. Б. С. Холдейн-мл. изучал проблемы макроэволюции, в частности доказал, что крупные эволюционные новшества часто происходят на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослых организмов)

– Н. К. Кольцов показал, что неотения часто играет важную роль в прогрессивной эволюции, ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

4 этап конец 1930-х – начало 1950х годов – формирование и развитие синтетической теории эволюции (СТЭ), которая возникла на базе данных трёх наук: дарвинизма, генетики и экологии. Начало развития экосистемного мышления. СТЭ – плод коллективных усилий. В 1930—40ые годы быстро произошел синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из российских ученых следовало бы назвать, А.Н.Северцова, И.И.Шмальгаузена, Н.В.Тимофеева-Ресовского, Г.Ф.Гаузе, Н. П. Дубинина, А.Л.Тахтаджяна, Е.И.Лукина. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид – одна ниша);

• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции;

• заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций.

В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями. Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ – в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» – тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т. е. адаптивно-нейтральным путем.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майер издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном (островная модель видообразования).

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Огромное влияние на развитие СТЭ оказали работы английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли, и прежде всего его книга «Эволюция. Современный синтез». Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов; естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция – важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор – комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций

3. Репродуктивная изоляция – главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты – прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные и геномные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) – компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Онтогенез и филогенез. Возможность ускорения скорости эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Этому может способствовать неотения.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека биологическая эволюция перерастает в социальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и возможной эволюции его в дальнейшем.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с основными законами генетики был произведён в трудах И.И.Шмальгаузена, А.Л.Тахтаджяна, Дж. Симпсона, Б. Ренша. В результате их исследований была создана теория макроэволюции, на базе законов генетики и дарвинизма. Был сформулирован принцип единства механизмов микроэволюции и макроэволюции, созданы теории о возможных путях макроэволюции. А.Н.Северцовым создана теория о возможности изменений организмов путём архаллаксисов, девиаций и анаболий. Много внимания уделялось исследованию явления неотении, т.е. возможности размножения на стадии личинки. Появились серьёзные доказательства того, что именно путём неотении могли возникнуть покрытосеменные, могли возникнуть травы от древесных растений.

Экология популяций и экосистем прежде всего начала объединяться с дарвинизмом на базе закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Одним из важнейших критериев вида стал экологический критерий, экологическая ниша каждого вида. Экологический критерий, а именно экологическая ниша стал более важным критерием вида в тех случаях, когда вид не имеет полового процесса.

По мере создания теории СТЭ, её законы стали использоваться в практике, в систематике, генетике, селекции, в зарождающейся молекулярной биологии и биохимической генетики.

5 этап 1950—1980-е гг. – это период изучения молекулярных основ изменчивости и эволюции. Было положено начало изучению эволюции экосистем. Было установлено, что именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов и высокие скорости становления новых форм. Установлено, что гены-регуляторы изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях. Это привело к обоснованию возможных быстрых темпов видообразования на определённых этапах. По мнению многих специалистов согласно концепциям современного естествознания не существует и не может быть ни одной законченной теории (в любой науке физике, химии и т.п.). Также и теория Ч. Дарвина это часть более общей теории эволюции, которую ещё предстоит создать. То есть в определённые периоды эволюции при определённых условиях эволюция идёт «по-дарвиновски», а при других условиях – темпы эволюции резко меняются, меняются также причины вымирания одних видов и резкому увеличению численности, а возможно и ускорению темпов эволюции ряда видов.

Контрольные вопросы

1. Как отразилась теория Ч. Дарвина на развитии различных разделов биологии

2. Какие экспериментальные работы подтверждают теорию Ч. Дарвина? Как можно проверить эффективность действия естественного отбора?

3. В чем заключается «кризис дарвинизма»?

4. Какие две науки оказали принципиальное воздействие на развитие теории Ч. Дарвина

5. Перечислите основные положения синтетической теории эволюции.

6. Синтетическая теория эволюции подтверждает или отрицает теорию Ч. Дарвина?