5.4. Синтетическая теория эволюции
Для того, чтобы начал работать естественный отбор необходимы определённые условия, предпосылки. Предпосылками эволюции являются: мутационная изменчивость, наследственность, геометрическая прогрессия размножения организмов, волны жизни, миграции, изоляция
Изменчивость. Существуют различные формы изменчивости.
Модификации – это фенотипическое выражение вида в изменяющихся условиях среды, при этом наследуются не признаки и свойства, а способность изменяться соответствующим образом при определенных условиях среды. В связи с этим модификации всегда носят приспособительный характер (белокочанная капуста в жарких странах на образует кочана). С течением времени модификации могут стать наследственными.
Морфозы – это ненаследственные изменения, возникающие в результате действия факторов среды, выходящих за нормы реакции и приводящие к патологически неадаптивным признакам. Морфозам свойственно следующее: имеют резко выраженные уклонения в строении особи по сравнению с ее родителями; не имеют приспособительного характера; характеризуются ненаследственной индивидуальной изменчивостью. Морфозы бывают разных типов: хемоморфозы – изменения под действием химических агентов; радиморфозы – изменения под действием различных видов облучения.
Мутационная изменчивость – это внезапные наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутация – это стойкое изменение в структуре ДНК и кариотипе. Мутационный процесс – источник наследственной изменчивости. В результате мутаций у потомков появляются новые признаки и свойства, которых не было у предков: различная окраска меха у норок и лисиц,
Основные положения мутационной теории разработаны Г. Де Фризом в 1901—1903 гг. и сводятся к следующему:
• Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.
• В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.
• Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.
• Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа особей.
• Сходные мутации могут возникать повторно.
• Мутации не направлены (спонтанны), т. е. мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.
Комбинативная изменчивость. При половом размножении возникает новая система взаимодействующих генов, в результате у потомков проявляются новые признаки и свойства, отсутствующие у родителей. Комбинативная изменчивость имеет следующее значение:
– стимулирует возникновение новых наследственных изменений;
– повышает генетическое и фенотипическое многообразие потомства;
– повышает жизнеспособность потомства;
– нейтрализует вредное влияние мутаций.
Коррелятивная изменчивость – это вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетического развития под влиянием какого-либо вторичного изменения. Причиной коррелятивной изменчивости органа является реакция на внешнее воздействие: первичное изменение в одном органе приводит к изменению в другом (например, недоразвитость зубов у гладкошерстных собак).
Таким образом: материал для эволюции поставляет мутационная и комбинативная изменчивость. Мутации не могут быть полезными или вредными, их ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен. Мутации возникают постоянно.
Геометрическая прогрессия размножения организмов. Геометрическая прогрессия – это последовательность чисел, из которых каждое следующее получается из предыдущего умножением на постоянное число q, напр., 2, 8, 32, 128,…, q = 4. По отношению к организмам имеется в виду, что потомство по численности значительно превышает количество родительских форм.
У некоторых видов это превышение в сотни и даже в сотни тысяч раз (рыбы, паразитические черви и многие другие), но даже у животных имеющих небольшую рождаемость количество детёнышей существенно превышает количество родительских форм.
Волны жизни – это колебания численности. Волны жизни можно разделить на несколько типов:
• сезонные – численность насекомых существенно колеблется в разные сезоны года. Так, большая часть шмелей погибает осенью, зимовать остаются преимущественно оплодотворённые самки;
• регулярные типичны для многих видов животных. Каждые 4—5 лет вырастает численность дубового шелкопряда, известны 11-ти летние циклы колебания численности ряда грызунов. Многие колебания имеют характер автоколебательного процесса. Часто у грызунов при увеличении численности происходит слияние популяций, что приводит к возрастанию контактов. Это в свою очередь вызывает распространение болезнетворных бактерий (чума, туляремия), соответственно наступает спад численности;
1.Факторы эволюции: мутационная изменчивость у дрозофил (1а); комбинативная изменчивость у ночной красавицы (1б); модификационная изменчивость у кроликов и стрелолиста (1в); геометрическая прогрессия размножения организмов (1г); дрейф генов (1д); изоляция (1е) 2.Видообразование: аллопатрическое у австралийских мухоловок (2а); аллопатрическое у серебристой чайки и клуши (2б); аллопатрическое у вороны серой и чёрной (2в); симпатрическое гибридогенное белуга + севрюга=бестер; (2г); симпатрическое гибридогенное у рябинокизильника (2д)
• нерегулярные характерны для многих насекомых (плодожорка, листовёртки и другие), птиц и других животных;
• в новых местах обитания при отсутствии конкурентов у ряда видов происходит резкое увеличение численности (в Европе: колорадский жук, американская тля – филлоксера; в Америке: непарный шелкопряд, воробьи; в Австралии: кролики, опунция).
Эволюционное значение колебаний численности очень велико.
1. Увеличение численности ведёт к увеличению мутаций. Меняется численность аллелей, в результате меняются свойства популяций. При спаде волны жизни – численность одних мутаций возраст, и значит возрастает вероятность встречи рецессивных форм в гомозиготах; скрытые аллели проявляются в фенотипах и попадают под действие естественного отбора.
2. Волны жизни приводят к расшатыванию генофонда, обитатели периферических частей ареала попадают в новые условия и часто становятся предками новых форм, подвидов, видов. При спаде численности отдельные группы организмов оказываются изолированными и продолжают своё существование в отрыве от остальных популяций вместе с тем генофондом, который имеется. Следующий подъём численности, и изолированные популяции могут объединиться, но в связи с возникшей биологической изоляцией они не будут скрещиваться.
3. Увеличение численности нередко объединяет разобщённые группы.
4. Некоторые мутации при спаде волны могут просто выпасть из генофонда. Этот эффект образно называют «горлышко бутылки»: не все аллели могут пройти к новым поколениям через минимальную численность. Например, если при спаде численности из популяции исчезнут особи – носители черно-бурой окраски, то чернобурок больше не будет.
Случайное ненаправленное изменение частот аллелей в малых популяциях называется (Н.П.Дубинин, Д.Д.Ромашов) – генетико-автоматическими процессами или генетическим дрейфом (С. Райт и Р. Фишер). Эти явления описал С.С.Четвериков, позднее эволюционист-теоретик Э. Майер назвал «принципом основателя».
Так, западно-европейская популяция ондатры возникла от пяти особей, выпущенных вблизи Праги. Естественно одна или несколько особей не могут хранить весь запас генов популяции, генофонд малочисленной популяции с самого начала беднее генофонда – эволюция на новом месте может быть пойдёт по-другому.
Судьба генофондов малых популяций зависит от множества случайных факторов. Доказательства получены в процессе экспериментов: дрозофилы в пробирках по 2 самки и по 2 самца – гетерозиготных по аллелю А (из генотипа Аа). Спустя несколько поколений возможны разные варианты: в одних пробирках соотношение нормального и мутантного аллеля одинаково, в некоторых пробирках мутантный ген утрачен, в некоторых все особи гомозиготны. Таким образом, генетики делают выводы – хотя у мутантных особей несколько снижен уровень жизнеспособности, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытесняют нормальный – это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.
Сами колебания численности не могут привести к образованию новых видов, они изменяют в популяции относительную численность аллелей, эти изменения не направлены. Таким образом, действие волн жизни:
• статично и непрерывно;
• они служат первичным поставщиком эволюционного материала;
• влияют на колебательные концентрации разных генотипов и мутаций;
• влияют на интенсивность отбора.
Изоляция – это возникновение любых барьеров нарушающих панмиксию, свободное скрещивание. Изучив отличия животных на океанических островах, Ч. Дарвин придавал изоляции большое значение в видообразовании, но в основном в макроэволюции. В настоящее время изоляция считается обязательным условием в процессе видообразования.
Изоляция бывает географическая (изменения в ландшафте: реки, горные хребты и т. д.; большие расстояния между популяциями одного вида; деятельность человека в биосфере). Изоляция зависит от радиуса индивидуальной активности, так река для грачей не служит барьером, препятствующим к скрещиванию, а для ежей – это серьёзное препятствие.
Изоляция бывает биологическая. Она может выражаться по-разному:
• эколого-этологическая изоляция – проявляется в результате снижения вероятных встреч партнеров из разных популяций в период размножения из-за различий в образе жизни и поведении. Например, разные сроки спаривания, ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.; у растений одного вида несовпадение времени цветения и опыления; популяции форели озера Севан отличаются размерами, сроками и местами нереста; у дрозофил есть мутация «желтая». Желтый самец не так вибрирует крылышками. Если удалить крылья – то вообще теряет способность стимулировать самок к спариванию. Самки с удалёнными усиками теряют разборчивость и спариваются с самцами других видов.
• морфофизиологическая изоляция – чаще снижение вероятности оплодотворения (разное строение полового аппарата, нарушение процессов размножения);
• генетическая изоляция – особи с разными хромосомными наборами, с понижением жизнеспособности, плодовитости или полной стерильны.
Эволюционное значение изоляции велико. Различные формы изоляции, нарушая панмиксию и действуя длительное время, закрепляют различия в частотах встречаемости различных генотипов. Однако, несмотря на длительное действие изоляции, ее давление на популяцию так же не направлено, как и давление других факторов (мутационные процессы, «волны жизни»). Ненаправленность названных факторов эволюционного процесса – главная черта, отличающая их от естественного отбора. Факторы-поставщики эволюционного материала изменяют частоты аллелей, а изоляция усиливает их действие независимо от того, ведет это к повышению или к понижению приспособленности организмов к условиям существования. Сама изоляция не создаёт новые виды.
Миграции — это ещё один из факторов эволюции. Различают регулярные и нерегулярные миграции. Большее значение в видообразовании имеют нерегулярные миграции, так как регулярные совершаются по определённым маршрутам, условия не меняются и направление действия естественного отбора также неизменно. Миграции не только способны изменить популяции, но и поддерживать устойчивость вида. На островах озера Эри, на светлых скалах обивают как светлые формы, так и полосатые. Хотя казалось бы в течение многих лет, должны были бы выживать только светлые формы, а полосатые, как более заметные поедаться чайками. Причин тому может быть много: повышенная подвижность полосатых, их большая плодовитость, более скрытный образ жизни, и самое главное чайки постоянно отлавливают уже не только на островах, но и на берегу, где в зарослях травы, как раз, преимущественно обитают именно полосатые. Происходит постоянная «подпитка» островных популяций материковыми полосатыми ужами.
Движущими силами эволюции являются борьба за существование и естественный отбор. Правильно ли считать борьбу за существование – движущей силой. Сам Ч. Дарвин сомневался, отнести ли борьбу за существование к предпосылкам ли собственно движущим силам эволюции.
Борьба за существование — все формы взаимоотношений организмов между собой и с окружающей средой. Английское слово struggle скорее переводится как соревнование, состязание. Впрочем, и мы говорим «спортсмены боролись за первое место», подразумевая не прямую борьбу, а соревнование, состязание, конкуренцию. Хотя, конечно, в природе борьба за существование приобретает разные формы: от конкуренции, симбиоза до уничтожения слабых, поедание хищником жертвы. Внутривидовая – самая жёсткая, так как особям одной популяции необходимы одни и те же жизненные ресурсы (конкуренция из-за местообитания, из-за пищи, из-за полового партнёра, но и совместная забота о потомстве, совместная охота). Межвидовая борьба проявляется наиболее заметно (хищник-жертва, паразит-хозяин, два вида находящиеся в муталистических отношениях, виды, находящиеся в аллелопатических взаимоотношениях), третья форма борьбы – борьба с окружающей средой, с неблагоприятными условиями. Борьба за существование может быть избирательной и тогда она ведёт к отбору и массовой (по мнению Северцева тогда она не ведёт к отбору)
Движущая сила эволюции (открыта Ч. Дарвиным) – естественный отбор — главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор – направляющий фактор эволюции
• мутации и естественный отбор – это комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения;
• отбор в природных популяциях чаще действует не на отдельные гены, а на комплексы генов;
• естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций;
• естественный отбор действует на малые и крупные мутации;
• кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.
Сущность естественного отбора – не столько в выживании наиболее приспособленных, сколько в гибели неприспособленных особей или уменьшении вклада последних в генофонд следующих поколений. Выживание, вплоть до старости, без оставления потомства, не будет иметь последствий для эволюции. Поэтому естественный отбор определяется как процесс направленный на повышение (или понижение) вероятности оставления потомства одними особями по сравнению с другими.
Естественный отбор происходит внутри популяции, между популяциями, между видами. Нас интересует, прежде всего, внутрипопуляционный отбор, так как именно он является элементарным эволюционным фактором. В пределах популяции отбираются (преимущественно оставляют потомство) не отдельные признаки, а особи, обладающие ими. Следовательно, элементарный объект отбора – это отдельные особи. Отбор всегда идет по фенотипам. Но в фенотипе отражаются особенности генотипа, поэтому в ряду поколений отбор по фенотипам сводится к отбору генотипов с нормой реакции, соответствующей условиям среды.
Под естественным отбором следует понимать избирательное воспроизведение разных генотипов. Особенно эффективно отбор идет против доминантных мутаций, поскольку они проявляются не только в гомозиготном состоянии. Например:
1. Доминантным аллелем обусловлено тяжелое заболевание у человека – ахондроплазия (короткие, искривлённые конечности и деформированный череп). Гомозиготы по этому аллелю нежизнеспособны. У гетерозигот число детей впятеро меньше по сравнению со здоровыми людьми.
2. Больные с синдромом Дауна не оставляют потомства, и популяция избавляется от гена за одно поколение. Почему тогда заболевания не исчезают бесследно? – Результат действия мутационного процесса. Частота возникновения аллеля ахондроплазии равно 1/20000 гамет, т. е. частота новорожденных с данной мутацией 1:10 000.
Мутации рецессивного аллеля также влияют на естественный отбор:
1. Часто пониженная приспособляемость – уничтожаются такие мутации за одно поколение. Но против рецессивных аллелей естественный отбор затруднен, так как они находятся в гетерозиготном состоянии (под прикрытием нормального фенотипа), и они как бы ускользают от действия отбора.
2. Если частота «вредного» рецессивного аллеля равна 0,01, то потребуется 100 поколений только для того, чтобы снизить частоту аллеля вдвое, и 9900 поколений, чтобы снизить ее до 0,0001. Трудно избавить от рецессивных мутаций большие популяции, т. к. в них вероятность перевода таких мутаций в гомозиготное состояние очень мала. Например, отбор в пользу гетерозигот – когда обе гомозиготы имеют пониженную приспособленность. Заболевание серповидноклеточная анемия – болезнь крови – дефект в молекуле гемоглобина и эритроциты принимают форму серпа и не способны переносить О2. Гомозиготы – гибнут до 2-х реже до 14 лет. Но частота аллеля – от 8 до 20% – но только там, где малярии является одной из основных причин смертности. Гетерозиготы более устойчивы к малярии по сравнению с гомозиготами.
Генетической основой естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной – влияние среды. Мутанты, при благоприятных изменениях условий среды, получают преимущество и вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного отбора является преобразование популяционного генофонда, смена одних, количественно преобладающих, генотипов другими.
В настоящее время известно более 30 форм естественного отбора.
Движущая форма естественного отбора – сохранение мутаций с определённым значением среднего признака.
Например, увеличение размеров потомков в семействах, отрядах (лошадиные, слоны, динозавры…); уменьшение размеров слонов на островах Средиземного моря в неогене; преобладание бескрылых насекомых на океанических островах; возникновение устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам у микроорганизмов, насекомых, мышей
Стабилизирующий отбор – выживание особей со средним значением признака, приводит к большой фенотипической однородности популяций. Гинко, гаттерия, латимерия существуют почти без изменения миллионы лет. Такая форма отбора идёт, если условия внешней среды длительное время относительно постоянны. Мутантные формы погибают, уклонившиеся выживают.
Дизруптивный отбор – гибель особей со средним значением признака, сохранение уклонившихся форм (заяц-беляк и заяц русак, красные и чёрные божьи коровки). Вероятно, эта форма отбора возникает достаточно редко, обычно за дизруптивный отбор принимают относительно длительную изоляцию, и происходящий затем движущий отбор.
Дестабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Когда экологическая ниша более широкая, то преимущество получают особи и популяции с более широкой нормой реакции. Например, популяции озерных лягушек, обитающие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших и открытой воды, характеризуется широким диапазоном изменением окраски
Балансирующий отбор – это комплекс различных селективных процессов, которые поддерживают, повышают или регулируют генетическую изменчивость, большая часть которой благоприятна (отбор на холодоустойчивость и термоустойчивость яиц бабочек)
Отбор индивидуальный и групповой отбор – выживание групп, процветание вида в целом (забота о потомстве, отбор альтруистического поведения (крик гуся – «огонь на себя»). В стае домовых воробьёв (как и многих других птиц) можно наблюдать явление «оглядывания». Все птицы кормятся, а одна стоит подняв голову, оглядывает, осматривает окрестности, наблюдает не появился ли хищник или другая опасность, потом эта птица ест, а другая «оглядывает».
А у человека идёт в настоящее время стабилизирующий отбор? Движущий? Или отбор остановлен, так как мы сохраняем неполноценное потомство. Отбор идёт несомненно: мутационная изменчивость – есть, наследственность – есть, геометрическая прогрессия размножения организмов – есть, в волны жизни в настоящее время приостановлены (резких колебаний численности нет с 16 в.н.э.), миграции – есть, изоляция – почти нет. Изолированные группы очень немногочисленны. Следовательно, дизруптивный отбор мало вероятен – для этого необходима изоляция. Борьба за существование – идёт постоянно. Естественный отбор в принципе идёт: определённые нации, определённые группы людей получают преимущество, имеют более многочисленное потомство. Но в основном естественный отбор сдвинут на ранние стадии эмбриогенеза.
Творческая роль естественного отбора. Естественный отбор – «сито»? «могильщик?». Отбор не только устраняет менее приспособленных к среде, но и определяет направление эволюции. Действуя неограниченное время, естественный отбор создал все огромное разнообразие видов
Таким образом, синтетическая теория эволюции утверждает, что
• материалом для эволюции являются случайные мутации;
• предпосылками эволюции являются – мутации, волны жизни, миграции, изоляция, геометрическая прогрессия размножения организмов, наследственность;
• единственным направляющим фактором эволюции является естественный отбор;
• наименьшая эволюционная единица – популяция;
• эволюция носит постоянный, длительный, характер;
• макроэволюция подчиняется тем же законам, что и микроэволюция;
• эволюция носит непредсказуемый, ненаправленный характер.
Контрольные вопросы
1. Перечислите предпосылки и движущие силы эволюции согласно СТЭ
2. Какие формы изменчивости оказывают влияние на эволюцию
3. Что обозначает термин «борьба за существование», «естественный отбор»?
4. Какое влияние волны жизни оказывают на видообразование?
5. Формы изоляции и их влияние на эволюцию
6. Почему в ряде случаев сохраняются мутации, оказывающие отрицательное влияние на жизнеспособность организмов?
7. Формы естественного отбора