Теория эволюции. Учебное пособие

5.5. Адаптации, вид, видообразование

Адаптации – результат действия естественного отбора

Эволюция – это постоянно осуществляющийся процесс совершенствования имеющихся адаптаций организмов, популяций и видов к конкретным условиям существования. Все закрепляющиеся в ходе эволюции особенности представляют собой те или иные адаптации, что в равной степени относится к морфологическим особенностям отдельных особей, образованию новых популяций и видов, изменению биогеоценозов. Эволюция – это адаптациогенез. Под адаптацией понимаются специальные свойства, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретных условиях среды. С экологической точки зрения адаптацией считают любое изменение организации, снижающее смертность под воздействием факторов среды.

Появление в популяции и экосистеме нового удачного фенотипа или особей – носителей удачных мутаций – еще нельзя рассматривать как адаптацию. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это если эти признаки будут поддерживаться естественным отбором и приведет к стойкому изменению генотипического состава популяции. Полезные уклонения отдельных особей становятся нормой для популяции в целом. Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей популяции. Поэтому в эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции, виду, биогеоценозу.

Адаптации очень разнообразны:

• средства пассивной защиты – твердые покровы, шипы, колючки, иглы;

• приспособительная окраска и форма тела (покровительственная, расчленяющая, предостерегающая, угрожающая окраски, мимикрия);

• химическое взаимодействие – выделение организмами веществ, уничтожающе действующих на другие виды (аллелопатия); химический язык у общественных насекомых;

• насекомоядность у растений;

• способность к движению у растений;

• взаимные приспособления растений и животных;

• физиологические адаптации: приспособлений, связанных с устранением недостатка кислорода и др.

Любая адаптация характеризуется жизнеспособностью, конкурентоспособностью, фертильностью организмов.

Классификации адаптаций.

По происхождению различают следующие адаптации.

Преадаптивные — потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия (мобилизационный резерв). Предпосылкой к возникновению «индустриального меланизма» у бабочек (потемнение крыльев у бабочек у крупных городах) явился полиморфизм популяций, состоящих из светлых и меланистических форм. Характерный пример преадаптации – развитие у древних кистепёрых рыб мощных и прочных конечностей.

Комбинативные адаптации – возникают путем комбинирования новых мутаций друг с другом и с нормальным генотипом. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. Создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. (проявление устойчивых форм к ядохимикатам, антибиотикам и т.п.)

Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака с переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использование ранее существующего органа в других целях – не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). Эти гены остаются в резерве наследственной изменчивости и периодически проявляются фенотипически (например, в виде атавизмов). В случае установления отбором положительной связи между такими и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств. При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использования ранее существующих структур в случае смены их функций. Так, висцеральный скелет у предков позвоночных представленный жаберными дугами, потом служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спаданию. В ходе эволюции с усилением функции дыхания жаберные дуги становятся частью системы нагнетания жидкости. В дальнейшей эволюции некоторые жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти.

Адаптации можно классифицировать в зависимости от мест формирования. На уровне генотипа, например, лопатка и тазовая кость подвижно сочленены с головкой плечевой и бедренной костей. Кости, подвижно прикрепленные друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы.

На онтогенетическом уровне разнообразны адаптации физиолого-биохимического характера. В условиях повышенной температуры и недостатка воды нормализация жизнедеятельности растений достигается накоплением в клетках осмотически активных веществ, закрытием устьиц. Повреждающее влияние солей на сильно засоленных почвах нейтрализуется накоплением специфических белков, усилением синтеза органических кислот и т. д.

К организменным адаптациям относятся морфологические адаптации (твердые образования, окраски), физиологические (постоянная температура тела), биохимические (синтез белка) и др.

Популяционно-видовые адаптации проявляются во взаимодействии особей в пределах популяции и вида в целом. К ним относятся: половой процесс, гетерозиготность, мобилизационный резерв наследственной изменчивости, определенная плотность популяции. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин – конгруэнции – взаимоприспособления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Конгруэнции выражаются в соответствии строения и функций органов матери и детеныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскивания особей противоположного пола, системы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях и т. д. Роль видовых адаптаций видна в усилении зависимости между сроками размножения и продолжительности жизни особей, между плодовитостью особи и численностью популяции. К популяционно-видовым адаптациям относятся зрительные раздражители, пение птиц, звуковые формы внутривидовой кооперации и др.

Биогеоценотические адаптации складываются как результат взаимодействия разных видов в биоценозе, адаптации возникают в процессе сопряженной эволюции видов: хищник – жертва, энтомофильные растения и насекомые, симбиотические виды, паразит – хозяин и т. д. Например, растения воздействуют друг на друга через изменение не только условий освещенности и влажности, но и выделяя специальные активные вещества, способствующие вытеснению одних и размножению других (аллелопатия).

По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни (строение языка у муравьедов, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т.п.) и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов (крупные изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, механизма фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение у высших растений и другие).

По характеру изменений адаптации бывают связаны с усложнением или упрощением морфофизиологической организации. Например, паразитизм обычно ведет к упрощению и редукции ряда органов. В то же время переход к активному образу жизни связан с развитием ряда важных органов нападения и защиты.

Развитие понятия «вид». В биологии особое значение имеет систематика. Чёткое разделение видов необходимо биологу любой специальности. Проблема вида и видообразования является одной из центральных проблем теории эволюции. Необходимо знать особенности каждого вида, понимать роль в экосистемах.

Аристотель (384—322 д.н.э.) использовал понятие вид (но не сам термин) для характеристики сходных животных. Шло накопление сведений о разнообразных видах. Он назвал в своих работах более 500 видов животных.

В конце 17 в. Джон Рей ввёл понятие вид, как единицу систематики. Он предложил назвать видом совместно размножающихся морфологически сходных особей, которые в потомстве воспроизводят свои морфологические признаки. Он предложил бинарную номенклатуры, но детально разработал бинарную номенклатуру К. Линней.

Типологическую концепцию вида предложил К. Линней (1707—1778 гг.). Согласно этой концепции принадлежность особей к тому или другому виду производится путем сравнения её признаков с морфологическим типовым экземпляром – голотипом или с типовой серией – паратипом.

Данная концепция формулирует представление о виде, как о вполне реальных группах особей. Вид – низшая систематическая единица. Вид – универсальная, реально существующая единица живой материи, морфологически сходная и неизменная. Виды устойчивы, практически неизменны. Во всяком случае особи одного вида не должны различаться более, чем различаются дети одних родителей.

Номиналистическая концепция (от слова nomen – имя) Ж.-Б. Ламарка. В 18ом веке широко развивается представление об изменчивости видов. Особи одного вида в процессе индивидуального развития меняют свой облик. Например, у хищных птиц разных видов часто бывает так, что отличия молодых и взрослых особей одного вида значительно больше, чем различия близкородственных видов птиц.

Ламарк считал, что реально существуют только особи. Понятие «вид» создано человеком для удобства общения. Реально же виды постоянно изменяются под влиянием среды. Он наблюдал многочисленные модификационные изменения растений. Например, форма листьев одуванчика может существенно меняться в зависимости от влажности почвы, при недостатке влаги листья становятся более изрезанными. Но форма листьев не наследуется. Это модификационная изменчивость.

Номиналисты 18 в. абсолютизировали изменчивость природы и поэтому отрицали реальность существования вида. Эта концепция соответствует философским взглядам трансформистов, признающих изменяемость живого мира. Это представление нанесло существенный вред развитию систематики.

Концепция развивающегося вида Ч. Дарвина Эта концепция появилась в середине 18 века. Согласно этим представлениями виды устойчивы и реально существуют на определённом этапе. Вид – категория историческая. Основным критерием вида является единство происхождения особей вида, проявляющееся в морфологии, физиологии, экологическом сходстве. Задача систематика найти родство между таксонами. Вид по Ч. Дарвину характеризуется родственными связями и давностью происхождения. Но разработкой учения о виде Ч. Дарвин не занимался. Его целью было изучение эволюции видов.

В конце 19 – начале 20го века было описано много близкородственных видов, подвидов, изучены многие группы животных, возникли трудности в согласовании понятий вид, подвид, раса и т. п.

В начале 20 в. Семенов-Тянь-Шанский, Берг, Бианки вели работы по точности определения понятия вид, о границах вида и подвида, об упорядочении терминологии. Лучше это выполнено в зоологии, труднее было сделать в ботанике. Было установлено:

• вид не однороден

• основной единицей систематики стала географическая раса (далее она неделима)

• в систематике утвердилась тринарная номенклатура. Название вида стало состоять из трёх слов: родовое – видовое – подвид. Например, лисица обыкновенная среднерусская и лисица обыкновенная степная

• открытие представления о сезонных, физиологических расах внутри подвида

• экспериментально генетики выявили сложную генетическую структуру вида.

После открытия Де Фризом мутаций было сформулировано представление об элементарных видах, так называемых жорданонах, то есть видах, которые постоянно передают признаки по наследству, а если возникает хоть одна мутация, то это уже новый вид. Жорданоны – группа особей идентичные морфологически, генетически, экологически, способные постоянно сохранять свои признаки в культуре (Ян Лотен, 1916). Соответственно были описаны сотни новых видов. Получилось, что жорданоны скрещиваются, визуально неотличимы. Каждый вид можно разделить на большое число константных форм. Каждую форму А. Жордан считал за «настоящий. вид», далее не делимый (синонимы: жордановский вид, мелкий вид, элементарный вид и т.п.) – в результате описано огромное количество мелких видов, отличить которые практически невозможно.

Затем было предложено представление о линнеонах, так называемых, сборных видах или линнеевских видах. Видом стали считать совокупность особей, распространенных в пределах обширного ареала, сходных между собой и в течение продолжительного времени не меняющих свой морфологический облик. По современным представлениям это почти семейства. Но вполне понятно, что в такие семейства попали совершенно разные виды.

В результате вернулись к исходному представлению – концепции биологического вида, но новом уровне. Это концепция разрабатывалась в З0ые годы Вавиловым в России, Клаузеном в США и другими. Суть этой концепции:

• вид неоднороден

• вид делим

• вид – это сложная генетическая система

• особи одного вида имеют общий генофонд

• особи защищены от проникновения генов другого вида барьерами изоляции

• вид – это иерархическая система единиц (подвиды, расы, местные популяции). Так у певчего Северо-Американского воробья выделено 30 подвидов.

В настоящее время принята политипическая концепция вида, основателем которого является А.П.Семенов-Тянь-Шанский – вид может включать различные по образу жизни и строению формы (подвиды, группы, популяции), и представители этих форм могут время от времени скрещиваться, давать плодовитое потомство. Впервые ввел иерархию видовых категорий: вид (species) – подвид (subspecies) – племя (natio) – морфа (morfa) – аберрация (aberratio). Вид состоит из множества популяций. Поскольку основным критерием вида является генотип, то это понятие не применимо к ископаемым организмам и к организмам с бесполым размножением.

Решение проблемы реальности политипического вида было достигнуто Н. И. Вавиловым в его труде «Линнеевский вид как система». В этой работе были даны материалы по изучению гомологических рядов изменчивости и центров происхождения культурных растений. На основе синтеза этих данных Н. И. Вавилов показал, что вид представляет собой сложную иерархическую систему, состоящую из множества взаимоподчиненных элементов, различающихся морфологически, генетически и экологически, формирующуюся в ходе эволюции и обладающую единым ареалом. Н.И.Вавилов впервые показал, что внутривидовое разнообразие является важным условием существования вида и его эволюции. То есть эволюционная динамика вида неразрывно связана с динамикой его существования, что делает вид относительно стабильным и реально существующим

Разнообразие видов в природе велико. В настоящее время описано более 1,5 млн. видов животных, 0,5 млн растений, ежегодно описывается несколько сотен новых видов. Предполагают, что на Земле существует около 10 млн. видов растений и животных.

Любой вид – это система популяций занимающих определённые экологические ниши в экосистемах. Это система популяций обладает общей эволюционной судьбой. Большинство видов политипично, т.е. состоит из групп разнообразных по многим признакам особей.

Вид – это совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическим признаками, объединённых возможностью скрещиваться друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий (сплошной или разорванный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют собой генетически устойчивые системы. То есть некоторые близкородственные виды на границах контактов обладают способностью скрещиваться друг с другом. Но чем дальше от зоны контакта, тем реже выживают гибриды, разумеется, если условия существования принципиально не меняются.

Критерии вида.

1. Морфологический – например, белый и бурый медведь хорошо отличимы по этому признаку. Но существует много видов-двойников, которые крайне трудно отличаются по этому признаку: дрозофилы разных видов имеют небольшие отличия только в количестве зубчиков на гениталиях самцов, форме слюнных желёз, а распространение, физиология и особенности размножения принципиально разные. Есть виды малярийного комара морфологически практически идентичные, но отличаются по местам размножения: одни виды откладывают яйца только в солёной воде, другие в пресной, одни кусают только человека, другие – только животных, а третий вид – и человека и животных. В результате было описано 6 видов-двойников.

Виды американских светлячков также неотличимы по морфологическому критерию, но легко отличаются по числу вспышек в минуту

Шотландская куропатка граус и белая куропатка имеют множество переходных форм, отличающихся окраской. Что это виды? Подвиды? Граус не имеет белой окраски зимой, но много переходных форм с частичным побелением. Таким образом, морфологический критерий не надёжен.

2. Физиолого-биохимический – последовательность и интенсивность физиологических процессов специфичных для каждого вида. Известно, что синтез определённых высокомолекулекулярных органических веществ свойственен лишь определённым группам, например, синтез алкалоидов, строение пигментов крови у животных, инсулин синтезируется только у хордовых. Вместе с тем имеется значительная внутривидовая изменчивость всех физиолого-биохимических процессов: например, последовательность аминокислот. Нередко синтез одинаковых аминокислот идёт по разному у близкородственных групп и одинаково у отдалённых

3. Географический критерий — размер ареала, его форма. Но множество видов имеют одинаковый ареал: кедровый стланик и берёза Миддендорфа, даурская лиственница и душистый тополь. Кроме того есть виды-космополиты, имеющие очень большие ареалы: дельфин-касатка, ворон. Некоторые виды быстро расселяются, их ареал постоянно меняется. К таким видам относится кольчатая горлица. Начиная с 1930-х годов, она расселилась из Передней Азии и Балканского полуострова по всей Европе и Центральной Азии, и продолжает расширять свой ареал, при этом предпочитает для заселения антропогенный ландшафт.

4. Экологический критерий – каждый вид занимает определённую экологическую нишу. Но есть интразональные виды, обитающие в разных климатических зонах (камыш, тростник, осока).

5. Этологический критерий – особенности поведения каждого вида отлично. При изучении происхождения различных пород собак, было проведено сравнение поведение волков, шакалов и различных пород собак. Установлено, что в поведении волка и шкала есть множество принципиальных отличий. Например, при обнаружении добычи волки обычно валяются таким образом, чтобы потереться холкой и принести информацию в стаю. Точно так же поступают собаки всех пород. Шакалы никогда не валяются с этой целью, а лишь трутся кончиком морды. Это наблюдение явилось одним из доказательств, что все породы собак произошли именно от волков.

6. Генетический критерий. По этому критерию трудно отличить виды у самооплодотворяющихся, размножающиеся бесполым путём. Особи близкородственных видов могут иногда давать плодовитое потомство, но за пределами зоны контакта – строение видов не изменяется.

7. Исторический критерий – единство происхождения особей в пределах вида. Сложно установить на практике.

Таким образом, вид – это система близких биотипов, группа фенотипически сходных особей, обладающих близкородственным генотипом и занимающих общий ареал и связанных общностью эволюционной судьбы. Эта общность определяется однообразием их генотипов. Виды не генетически закрытые системы, а генетически устойчивые системы. Но лишь ничтожная часть видов изучена в настоящее время настолько полно, чтобы удовлетворить всем требованиям формулировки. Практически все виды различают в природе только по морфологическим критериям, или же дополняют физиологическими, или экологическими или этологическими или географическими признаками. Теоретически основным признаком является генотип, генетическая устойчивость в природных условиях, обуславливающая независимость эволюционной судьбы вида.

Современная формулировка понятия «вид» не применима:

• в палеонтологии – в основном знаем только морфологические признаки, и не все, вид отличить от другого вида только по одному критерию нельзя;

• при недостаточной изученности видов, а таких видов большинство;

• когда исследуемый вид находится в стадии становления;

• к агамным видам – т.е. те виды, которые размножаются партеногенетически или только вегетативно;

• к самооплодотворяющимся.

Видообразование – это результат микроэволюции. Пока могут особи могут свободно скрещиваться, т.е. существует поток генов, то вид остаётся единым. Обязательна изоляция от других видов, чаще биологическая.

Видообразование – это разделение во времени и пространстве единого вида на два или несколько. Как это происходит обычно? Чаще путём дивергенции: обособление популяций, формирование локальной расы, географической расы, и, наконец, биологического вида, а возможно и группы видов. Тогда дивергенция может достигать уровня класса или типа.

Образование рас идёт под влиянием естественного отбора в результате адаптаций к среде обитания. Например:

• у разных видов, населяющие сходные диапазоны среды можно видеть параллельную расовую изменчивость;

• между разными расами одного и того же вида нередко существует частичная репродуктивная изоляция. Разные физико-географические условия, а, следовательно, разные экологические потребности у географических рас, могут существовать частичные внутренние преграды. Сокращение плодовитости у гибридов, стерильность гибридов. Чаще репродуктивная изоляция создаётся средой, может быть побочным результатом эволюционной дивергенции: две расы – одна в климате прохладном и влажном, другая – в теплом и сухом. Отбор идёт на приспособление к разным климатическим условиям, может быть к разным почвам. Цветение будет вероятно происходить в разные сроки, что приведёт к сезонной изоляции. Существуют разные виды пчёл, они адаптивны к разным видам растений. Некоторые изменения в строении цветка, например, длины пестика могут привести к возникновению преграды несовместимости. Многочисленные генные различия накапливаются двумя расами за время дифференцировки, они могут привести к образованию у их гибридов каких-либо отличительных признаков – в результате частичная нежизнеспособность или стерильность гибридов.

Аллопатрическое (географическое) видообразование (аллос – чуждый, иной). Этот способ видообразования изучен рядом зоологов – Вагенер, Джордан и др. Протекает следующим образом: возникновение рас – пространственная изоляция – со временем развивается репродуктивная изоляция, и иногда в дальнейшем виды вновь могут оказаться на одной территории, но скрещивание между ними уже не возможно.

Например, распад общего ареала австралийской мухоловки на два. Первоначальный ареал этой птицы в связи с засухой разделился на два, затем в одном из ареалов в результате естественного отбора возник новый вид. И хотя в дальнейшем происходило увеличение ареала этого второго «засухоустойчивого вида» вида, но при встрече особи этих двух видов уже не скрещивались.

Образование нового вида на новой территории с другими экологическими условиями. Например, серебристая чайка и клуша. Ареал серебристой чайки расширился, они стали селиться и по берегам Балтийского моря, со временем в результате естественного отбора на северном побережье Балтийского моря образовался новый вид – клуша.

Лиственница сибирская растёт на востоке: от Урала до Байкала. Возникали мутации, затем новые комбинации генов – популяция неоднородна. В процессе борьбы за существование и в результате действия естественного отбора выживали и оставляли потомство особи с полезными в конкурентных условиях обитания изменениями. Это происходило длительно и способствовало появлению более резких различий между популяциями и в конечном итоге возникновению биологической изоляции – не скрещиваемости особей разных популяций одного вида. В результате в более суровых условиях под действием движущих сил эволюции сформировался новый вид – лиственница даурская.

В результате аллопатического видообразования возникают новые виды, роды, семейства. В результате длительной изоляции фауны и флоры Байкала возникли некоторые новые виды; изоляция организмов на островах привела к возникновению гигантизма (моа, эпиорнис), карликовости (карликовый мальтийский слон, киви), потере способности к полёту (галапагосский баклан, новозеландский киви, мадагаскарский дронт, какапо или совиный попугай).

Одним из примеров происходящего в настоящее время аллопатрического видообразования считается серая ворона и второй вид – чёрная ворона. Большинство зарубежных систематиков считает серую ворону не отдельным видом, а лишь выделяющейся своей окраской группой подвидов черной вороны (С. соrоne). Черная ворона обитает в Европе к западу от области обитания серой, а также в Сибири к востоку от Енисея и на большей части Средней Азии. Таким образом, ареал серой вороны как бы «вклинивается» в область обитания черной, что трактуется как доказательство молодости этой формы, возникшей некогда на периферии ареала черной вороны и вытеснившей ее со значительной территории.

Высказывается мнение, что западная и восточная черные вороны, возможно, представляют собой отдельные виды – собственно С. соrоne и С. orientalis. Ареалы серой и черной ворон граничат в долине Енисея и на Алтае, здесь наблюдается интрогрессивная гибридизация в полосе шириной до 150 км. Гибриды имеют самые различные фенотипы, могут внешне не отличаться от исходных форм. Сходная ситуация наблюдается и в Европе, зона контакта и гибридизации здесь имеет причудливую форму, далекую от субмеридиональной. Так, серая ворона обитает в Ирландии и Шотландии, черная – в Англии, серая – в Италии, на Корсике и Сардинии, черная – во Франции и Швейцарии.

Гибридная зона в Шотландии заметно смещается на север, что противоречит тезису о расселении серой вороны и вытеснении ею черной. Уровень гибридизации не позволяет считать серую и черную ворон отдельными видами, однако последняя (по крайней мере, восточная черная ворона) отличается от первой целым рядом поведенческих и экологических черт. Прежде всего, она не столь склонна к синантропизации и предпочитает населять естественные биотопы, место серой вороны в городах Сибири и Дальнего Востока занимает не черная ворона, а скорее другие виды врановых – ворон, большеклювая ворона, отчасти сорока. Она менее агрессивна, более пуглива, не обладает той широтой экологического спектра и пластичностью, как серая ворона. Хотя в городах Европы она ведет себя как типичный синантроп, там никогда не наблюдалось таких вспышек численности и такой плотности, как в случае с серой вороной.

Таким образом, схема аллопатрического видообразования следующая: большой ареал с разнообразными условиями – образование популяций, подвидов – образование разорванного ареала (наступление ледников, деятельность человека, изменение климата и другие) – возникновение новых адаптаций, формирование локальной расы, географической расы, и, наконец, биологического вида, а возможно и группы видов – это медленный путь – десятки, сотни тысяч поколений.

Одной из разновидностей аллопатрического видообразования считают парапатрическое – постепенное видообразование из популяций, которые попадают в новые места обитания, при этом сохраняют зону гибридизации.

Этот способ более типичен для малоподвижных форм, а именно растений. Так, Лесли Готлиб считает, что именно таким способом возникло два вида сложноцветных Stephanomeria malheurensis и Stephanomeria exigua ssp. coronaria. Первый вид произрастает только в одной местности и имеет крайне небольшую численность, он отличается от второго вида лишь пятью морфологическими признаками. Есть некоторые физиологические отличия, а именно в процессе опыления. Эти виды репродуктивно изолированы. По краям ареала обоих видов появляются особи, обладающие некоторыми отличными физиологическими признаками и некоторой степенью репродуктивной изоляции. Всё это может в дальнейшем привести к возникновению новых видов.

Симпатрическое (экологическое) видообразование – новая форма (вид) возникают на той же самой территории, на которой сохраняется исходный материнский вид. По разным причинам возникает между новым видом и исходным материнским – репродуктивная изоляция.

К симпатрическому видообразованию относится

а. собственно экологическое видообразование. Под влиянием движущих сил эволюции изменяется генный состав популяций. Через ряд поколений эти изменения могут зайти так далеко, что особи разных популяций одного вида не будут скрещиваться между собой, возникает биологическая изоляция, что характерно, как правило, для разных видов. Например:

1. Один вид традесканции сформировался на солнечных скалистых вершинах, а другой – в тенистых лесах.

2. Вид черный дрозд в настоящее время распадается на две группы, еще не различимые внешне. Одна из них обитает в глухих лесах, другая держится близ жилья человека. Это можно считать началом образования двух подвидов.

б. гибридогенное – возникновение новых видов вследствие скрещивания двух разных популяций или видов. Обычно виды генетически изолированы и не могут скрещиваться. Но всё же эпизодически эти барьеры нарушаются, чаще это бывает у растений. Примерами могут служить гибриды рябины и кизильника возникшие естественным путём. В результате на реке Алдан на протяжении более 300 км сформировались заросли нового вида рябинокизильника. Считается доказанным возникновение сливы в результате скрещивания тёрна и алычи. Искусственно было произведено скрещивание белуги и стерляди, получен новый вид – бестер, который отличается ускоренным созреванием.

в. автополиплоидия кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. У животных встречается редко, потому что этот тип мутаций нарушает функционирование хромосомного механизма определения пола. У большинства растений этого ограничения не существует, у них нет X – хромосом и возможно самоопыление. Поэтому полиплоидия встречается чаще среди растений. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (рожь, сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др.). Полиплоидов создают искусственно, так как многие обладают устойчивостью к действию неблагоприятных факторов, особенно устойчивостью к заморозкам. В цветоводстве создание полиплоидов приводит к увеличению разнообразия цветов.

Синтетическая теория эволюции также считает, что часто происходит сетчатая эволюция. В основе процесса сетчатой эволюции лежат разные явления: гибридизация, однополое размножение, гиногенез – половое размножение, при котором осеменение необходимо, но ядерный аппарат проникшего в яйцеклетку спермия инактивируется в плазме яйца и развитие эмбриона происходит под контролем только материнской наследственности; партеногенез – половое размножение, при котором яйцеклетка развивается без осеменения и без оплодотворения; полиплоидия.

Группы особей, размножающиеся путем гиногенеза, партеногенеза – это клоны, т.е. форма размножения, известная в природе. Формы, размножающиеся с помощью гибридогенеза, существуют в природе как постоянные гибриды двух близкородственных диплоидных бисексуальных видов. На первых этапах созревания половых клеток у самок гибридогенных форм избирательно элиминируются все мужские по происхождению хромосомы, и в гаметах остается и затем клонально наследуется только материнский геном. В каждом новом поколении при скрещивании гибридогенных самок с самцами родственных бисексуальных видов восстанавливается гибридная конституция. Такой тип наследования получил название полуклонального. Путём гиногенеза размножается американская рыбка из семейства карпозубых – Poecilia formosa; однополая форма серебряного карася Carassius auratus gibelio. С помощью партеногенеза – кавказские скальная ящерица р. Lacerta, американская саламандра, амбистома. Оказалось, что многие из однополых видов – триплоиды, а некоторые тетраплоиды и большинство из них имеет гибридное происхождение. Таким образом, гибридизация, однополое размножение и полиплоидия в эволюции позвоночных могут быть тесно связаны и взаимозависимы.

Но в этом плане много нерешённых проблем: каковы эволюционные потенции этих видов? Могут ли они дать начало новым бисексуальным видам или это тупики в эволюции? Могут ли из них появиться тетраплоиды с нормальной бисексуальностью? Гиногенетические и гибридогенетические виды рыб и амфибий могут существовать только совместно с бисексуальными видами, самцов которых они используют для своего размножения. Поэтому такие однополые виды совместно с бисексуальными видами образуют комплексы, которые называют однополо-двуполыми, диплоидно-полиплоидными или клонально-бисексуальными. К настоящему времени известно более 20 таких комплексов, причем число вновь открываемых продолжает увеличиваться.

Так, у рыб рода Cobitis (шиповки) одна из тетраплоидных форм комплекса была представлена не только самками, но и самцами. Среди рыб и амфибий найдено достаточно большое число бисексуальных видов, имеющих полиплоидное происхождение (осетровые, лососевые, многие виды карповых и вьюновых и др.).

Клональные формы, не обладая рекомбинационной изменчивостью и не имея возможности удалять вредные мутации посредством гомозиготного состояния, хуже приспособлены к изменяющимся условиям среды, чем бисексуальные. Однако, как выяснилось недавно, клональные формы обладают рядом очевидных преимуществ: популяции состоящие только из самок имеют высокую плодовитость; для них характерна высокая гетерозиготность, поскольку они являются гибридными клонами; у них достаточно высокая модификационная изменчивость; более широкая норма реакции. Это позволяют им успешно конкурировать с бисексуальными, но при стабильных условиях среды.

В изменяющихся условиях среды необходим запас изменчивости, а источники изменчивости у клонов только мутации, происхождение новых видов только в результате многочисленных актов гибридизации, что бывает редко. Клоны по сравнению с бисексуальными видами, по-видимому, имеют более ограниченное время существования, так как непрерывно накапливают вредные мутации, и по расчетам продолжительность их существования составляет около 105 поколений. Но было установлено, что некоторые из таких видов – рептилии из семейств Gekkonidae (гекконы) и Uromastycidae, прудовая лягушка Rana esculenta и обнаруженная Васильевым триплоидная форма щиповок рода Cobitis существует несколько миллионов лет.

Исследование механизмов возникновения естественных клонов и видов создает предпосылки для искусственного воспроизводства этого процесса и получения аналогичных однополых клонов рыб, представленных только самками, что представляет несомненные рыбохозяйственные преимущества. Этот способ однополого размножения представляет несомненный интерес для восстановления исчезающих или полностью исчезнувших видов животных, поскольку, как хорошо известно, спермии сохраняют свои качества в замороженном состоянии гораздо дольше, чем яйцеклетки.

В настоящее время были попытки создания (т.е. с применением гибридизации) искусственных клонов и заведомо двуполых высших позвоночных – млекопитающих и даже человека. Суть метода: удаление собственного ядра яйцеклетки и замене его на ядро клонируемого донора. Известное клональное животное (овечка Долли) была получена при использовании донорского ядра клетки из культуры клеток молочной железы. При этом из 277 яйцеклеток реконструированным геномом только в одном случае был получен живой ягненок.

Синтетическая теория продолжает развиваться, несмотря на различного рода возражения. Часто утверждают, что мы можем наблюдать микроэволюционные изменения, но никогда не видим видообразования и макроэволюции.

Действительно, обычно эти процессы протекают настолько медленно, что не могут быть объектом непосредственного наблюдения. Тем не менее, видообразование может быть зафиксировано эмпирически по прямым или косвенным данным. Таких данных приведено достаточно много в общих сводках по видообразованию (Грант, 1984; Майр, 1968). Есть и более частные работы по отдельным группам животных или растений (Воронцов, 1960). Иногда видообразование может быть повторено экспериментально. Например, исследованиями В. А. Рыбина было показано, что предком обыкновенной сливы (Prunus domestica), был естественный гибрид алычи (P. divaricata) и тёрна (P. spinosa). В результате экспериментального скрещивания этих растений с последующим удвоением хромосом был получены гибриды – вполне жизнеспособные, очень похожие на настоящие сливы, и хорошо скрещивающиеся как с ними, так и друг с другом. Это было доказано в экспериментах Гершензона; Тимофеева-Ресовского и других. Обнаружены также и некоторые отличия синтезированных слив от настоящих. Можно предположить, что со времени своего возникновения эти последние успели несколько измениться в ходе дальнейшей эволюции.

Искусственно созданными видами является, по-видимому, большинство наших домашних животных и сельскохозяйственных растений. Иногда палеонтологические данные позволяют проследить, как путем постепенных преобразований один вид превращался в другой. Например, белый медведь (Ursus maritimus), по-видимому, произошел в позднем плейстоцене от бурого медведя (U. arctos). Весь процесс документирован палеонтологическими данными; известны переходные стадии процесса. В эволюции чаще используются старые структуры, чем возникают новые. Весьма распространены редукционные процессы. Однако принципиально новые структуры появляются в эволюции также достаточно часто. В эволюции белого медведя возникли новые признаки (комплекс всесторонних морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций, связанных с переходом к жизни в условиях Крайнего Севера и к полуводному образу жизни), определенно отсутствовавшие у бурого медведя. Генетически эти два вида остались очень сходными (в условиях зоопарка они могут образовывать плодовитые гибриды), но их морфологические и экологические очень велики, эти отличия на уровне рода.

Контрольные вопросы

1. Формирование понятия «вид»

2. Почему не было принято представление об элементарных видах, так называемых жорданонах, то есть видах, которые постоянно передают признаки по наследству и отличаются по наличию хотя бы одной мутации?

3. Что обозначает понятие «политипическая концепция вида»?

4. Наиболее легко отличать виды по морфологическому критерию. Почему в таком случае возможны ошибки? Что обозначает понятие «физиолого-биохимический критерий вида»?

5. Почему современное понятие вид не применимо к агамным видам, к ископаемым видам, к недавно возникшим видам?

6. Как могут образовываться новые виды? Приведите примеры видообразования

7. Что такое «сетчатое видообразование»?

8. Можно ли экспериментально подтвердить образование нового вида?

9. Каким образом возникают новые структуры организмов в процессе эволюции?

РАЗДЕЛ 3