Общая и прикладная экология

1.5.1.2. Видовой состав сообщества

Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами сообщества, например тропические леса, коралловые рифы, долины рек в аридных районах и др. Видовой состав биоценозов зависит как от длительности их существования, так и истории каждого биоценоза. Молодые, формирующиеся сообщества обычно имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (огороды, сады, поля и т. д.), обычно беднее видами по сравнению со сходными с ними природными системами (лесными, луговыми, степными). Однако даже самые обедненные биоценозы включают несколько десятков видов организмов, которые принадлежат к разным систематическим и экологическим группам. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие – малочисленными. Отсюда следует, что в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Такие виды называют характерными, и они определяют видовое название типа биоценоза. Однако подобные случаи достаточно редки. Лишь немногие виды обладают абсолютной связью с одним биоценозом. Обычно они могут встречаться и в других биоценозах, но в ограниченном количестве.

Существует ряд понятий, которые характеризуют как отдельные виды в биоценозе, так и биоценоз в целом.

Обилие – число особей на единицу площади или объема биоценоза. Этот показатель может изменяться во времени (сезонные, годичные и случайные колебания численности) и в пространстве (переход от одного биоценоза к другому). Принято выделять пять степеней обилия видов в биоценозе в баллах:

• 0 – полное отсутствие;

• 1 – встречаются редко и рассеянно;

• 2 – встречаются не редко;

• 3 – встречаются обильно;

• 4 – встречаются очень обильно.

Частота – отношение числа особей одного вида к общей численности видов в биоценозе, выраженное в процентах.

Постоянство (с, %) – степень присутствия вида в биоценозе:

c = (p × 100) : P,

где р – число выборок, содержащих изучаемый вид; Р – общее число взятых выборок.

В зависимости от значения с различают следующие категории видов в биоценозе:

• постоянные – встречаются более чем в 50 % выборок;

• добавочные – в 25–50 % выборок;

• случайные – менее чем в 25 % выборок.

Верность – степень привязанности вида к биоценозу. Этот показатель не поддается количественной оценке и определяется прежде всего степенью комфорности условий в биоценозе для каждого конкретного вида. Различают следующие категории видов:

• характерные (эуценные) – свойственные исключительно одному биоценозу или, что случается гораздо чаще, представлены в нем более обильно, чем в других биоценозах. Они обладают низкой экологической валентностью;

• преферентные – встречающиеся в нескольких смежных биоценозах, но предпочитающие один из них;

• чуждые (ксеноценные) – случайно попавшие в силу каких-либо причин в сообщество, к которому они не принадлежат;

• убиквисты (индифферентные) – виды, способные существовать с равным успехом в нескольких биоценозах. Они обладают крайне высокой экологической валентностью.

Обычно характерных видов в биоценозе намного меньше, чем преферентных или чуждых, но их численность намного превосходит последние.

Доминирование – способность некоторых видов занимать главенствующее положение и оказывать преобладающее влияние на среду обитания других видов в биоценозе. Такие виды называются экологическими доминантами.

Степень доминирования того или иного вида в биоценозе выражается показателем доминирования с, который отражает значение каждого вида для сообщества в целом:

c = Σ(n_i / N)²,

где n_i – оценка значительности каждого вида (число особей, биомасса, продукция и т. п.); N – общая оценка значительности.

Доминантные виды господствуют в сообществе и составляют видовое ядро любого биоценоза. Они определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на физические свойства местообитания. Доминантные виды на своем трофическом уровне обладают наибольшей продуктивностью.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых существование большинства других видов в нем невозможно. Это виды-эдификаторы. Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. В некоторых случаях эдификаторами являются и животные. На территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет большей частью характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания растений.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на дереве насекомые, белки, мышевидные грызуны.

В состав биоценоза кроме относительно небольшого числа видов-доминантов входит, как правило, значительное количество малочисленных и даже редких форм. Между численностью видов-доминантов и общим видовым составом сообщества имеется определенная связь. Со снижением числа видов обычно обилие отдельных форм резко повышается, ослабевают биоценотические связи, наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов.

Таким образом, все виды, слагающие биоценоз, в определенной степени связаны с доминирующими видами и видами-эдификаторами. Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, комплексы популяций, которые зависят от растений-эдификаторов или от других элементов биоценоза, создаются своеобразные структурные единицы биоценоза – консорции. В роли центрального вида в консорции обычно выступает эдификатор – основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популяции автотрофного растения, например березы, на базе которого формируется консорция, называют детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, – консортами.

Разнообразие – видовое богатство биоценоза. Этот показатель представляет собой цифровое выражение первого биоценотического принципа Тинеманна: при благоприятных условиях в биоценозе наблюдается большее количество видов, каждый из которых представлен небольшим числом особей. Показатель разнообразия при этом высокий. При неблагоприятных условиях среды видов немного, но все они имеют высокую численность. В этом случае показатель разнообразия низкий.

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов.

Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов.

Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Видовое разнообразие слагается из двух компонентов:

• видового богатства, которое характеризуется общим числом имеющихся видов:

• видовой выравненности, основанной на относительном обилии или другом показателе значимости вида и положении его в структуре доминирования.

Как известно, видовое разнообразие увеличивается при возрастании размеров территории и при продвижении от высоких широт к экватору, т. е. при существовании в комфортных условиях среды. В сообществах же, подвергающихся стрессовым воздействиям, видовое разнообразие невелико. Кроме того, оно может снижаться в результате конкуренции в старых сообществах, существующих в стабильной физической среде.

Существует два типа видового разнообразия:

• структурное;

• генетическое, т. е. поддержание генотипических гетерозиготности (присутствие в хромосоме доминантных и рецессивных признаков), полиморфизма и другой изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимостью в природных популяциях.

Для изучения видового разнообразия принято строить кривую относительного доминирования – разнообразия, введенную в рассмотрение Р. Уиттекером (1965) (рис. 1.7). На кривой по оси x (абсцисс) откладывается ранжированная последовательность номеров видов i от наиболее значимого до наименее значимого, а по оси y (ординат) – величина показателя зависимости p_i соответствующего вида, обычно в логарифмическом масштабе.

Выделяют три основных типа поведения кривой относительного доминирования, соответствующих различным типам взаимодействий между видами в сообществе.

Кривая 1 отвечает ситуации, когда члены сообщества находятся в сильной зависимости от некоторого ресурса, распределенного вдоль одномерного континуума, причем имеет место случайное, но без пересечений распределение частных ниш видов вдоль координатной оси данного ресурса (модель разломанного стержня Р. Мак-Артура). Показатель значимости в этом случае ведет себя в соответствии с формулой

Рис. 1.7. Кривые относительного доминирования – разнообразия

Подобный тип рангового распределения наиболее часто встречается в немногочисленных по числу видов группировках таксономически близких животных в четко ограниченных однородных биоценозах (например, группировка птиц, гнездящихся на ограниченном участке леса). Также это справедливо для высших животных с активной конкуренцией, устойчивой численностью и высокой продолжительностью жизни.

Кривая 2, представляющая собой прямую, изображает случай так называемого геометрического распределения и соответствует следующей схеме относительного доминирования: первый вид занимает половину доступного пространства существующих экологических ниш, второй – половину оставшегося пространства (25 % исходного) и т. д. В более общем случае существует фиксированное число с (0 ≤ с ≥ 1):

откуда видно, что величина p_i как функция ранга i изображается на полулогарифмической шкале прямой линией с угловым коэффициентом log (1 – c).

Геометрическое распределение относительного доминирования обнаруживается в группировках, состоящих из небольшого числа видов, которые находятся в жесткой конкуренции за ограниченные ресурсы, нередко в суровых условиях внешней среды.

Получаемую круто падающую прямую 2 можно рассматривать в качестве альтернативы для относительно пологой кривой 1, соответствующей распределению Мак-Артура.

Эти две кривые представляют крайние случаи истории биоценоза. Обычно же распределение видов в природе имеет вид промежуточной S-образной кривой 3, что указывает на более сложный характер дифференциации и перекрывания ниш.

Распределение, изображаемое кривой 3, называется логнормальным. Это связано с тем, что гистограмма распределения логарифмов log p_i по октавам (диапазонам значений p_i, отличающихся на границах в 2 раза) приближается по форме к нормальному распределению (рис. 1.8).

Значения n_j (число точек, попавших в данную октаву j) для различных октав с номерами j = …, –2, –1, 0, 1, 2,… (где 0 – октава с наибольшим числом точек) могут быть аппроксимированы выражением

где σ – мера рассеяния относительно модального класса j = 0, которая для большинства анализируемых видовых группировок находится в пределах 1 ≤ σ ≤ 5.

Логнормальное распределение относительного доминирования характерно для сообществ с высокой видовой насыщенностью, в условиях, когда успех того или иного вида определяется большим числом относительно независимых и однородных по силе влияния факторов. В этом случае экологические ниши многомерны и перекрываются.

Рис. 1.8. Логнормальное распределение относительного доминирования видов

В общем случае расположения видов по степени значимости кривая доминирования не только точно отражает богатство и относительное обилие видов как компонентов видового разнообразия, но и объясняет, каким образом подразделяется пространство экологических ниш. Чем выше кривая и чем более она пологая, тем больше при данном числе видов общее их разнообразие. Чем круче идет кривая, тем меньше общее разнообразие и сильнее доминирование одного или нескольких видов. В стрессовых ситуациях независимо от того, вызваны ли они естественными причинами или антропогенным воздействием, кривая становится более крутой. Таким образом, кривую доминирования можно использовать для оценки влияния большинства нарушений среды существования на видовую структуру биоценоза.

Кроме видового богатства и типа рангового распределения для характеристики сообществ используется так называемый показатель разнообразия, который количественно отражает не только общее число видов, но и особенности количественного состава сообществ. К наиболее часто употребляемым относят:

• показатель разнообразия по Симпсону

• показатель разнообразия по Шеннону

H = – Σ(p_i / p)log₂ (p_i / p),

где р_i – численность (биомасса и т. п.) каждого i-го вида; р – общая численность (биомасса и т. п.) всех видов в сообществе;

• показатель выравненности Пиелу

E = H / H_max,

где Н – реальное, а Н_max – максимально возможное при данном числе видов значение коэффициента Шеннона. Последнее достигается при равенстве численности (биомассы и т. п.) всех видов в сообществе и рассчитывается согласно

H_max = log₂n.

Оба показателя разнообразия Симпсона и Шеннона обладают свойством принимать максимальное значение при равенстве долей всех видов в сообществе.

В случае, когда доля какого-нибудь одного вида, например i-го, стремится к 1, а всех остальных – к 0, оба показателя также стремятся к 0.

Из двух обобщенных индексов показатель Симпсона придает обычным видам больший вес, поскольку при возведении в квадрат малых значений p_i получаются очень малые величины. Индекс Шеннона придает больший вес редким видам. Так как он заимствован из теории информации и представляет собой формализацию, которая широко используется при оценке сложности и содержания информации в любых типах систем и лучше всего подходит для целей сравнения в тех случаях, когда не интересуют компоненты разнообразия по отдельности.

При построении Одумом гистограммы для показателя разнообразия Симпсона для разных биоценозов выяснилось, что полученная гистограмма оказалась бимодальной: выделилась одна большая группа биоценозов с низким разнообразием (0,05–0,2) и другая большая группа со сравнительно высоким разнообразием (0,7–0,85). Во всей выборке не оказалось биоценоза с примерно равными значениями показателей относительного доминирования (p₁ = … = p_n = 1/n), когда индекс разнообразия приближается к своему максимальному значению, т. е. к 1.

В группу с низким биотическим разнообразием попали:

• биоценозы, находящиеся в состоянии стресса под действием внешних сил, поступления вещества или энергии, такие как загрязненные реки или заливы, агробиоценозы или лесные плантации;

• биоценозы, постоянно получающие большие количества высококачественной энергии или полезных веществ.

Биоценозов со средним (около 0,5) разнообразием оказалось сравнительно мало.

Группы с высоким видовым разнообразием свойственны преимущественно естественным биоценозам, не получающим извне концентрированной энергии или биогенных материалов и живущим только за счет солнца, например таким как степи, леса и большие озера.

Эти данные свидетельствуют о том, что видовое богатство и разнообразие биоценозов формируется в результате приспособления к мощности, качественному и количественному составу поступающего энергетического потока.

Стратегия природы как раз и состоит в максимальном увеличении разнообразия, но только до пределов, пока это не приводит к снижению эффективности использования ресурсов биоценоза. Следовательно, существует некоторый оптимум разнообразия, определяемый эффективностью биоценоза. При больших внешних энергетических субсидиях биоценоз – это эффективная, простая, но специализированная структура с низким видовым разнообразием, способная использовать эти благоприятные условия более эффективно, чем большая, но менее специализированная совокупность видов.

В условиях ограниченного энергетического притока более выгодным для поддержания стационарного состояния биоценоза представляется высокий уровень разнообразия: порядка 0,7–0,8. В этом случае достигается бо́льшая надежность использования поступающей энергии благодаря наличию многих альтернативных путей.

Таким образом, биологическое разнообразие определяет устойчивость биоценоза и длительность его существования во времени и пространстве. Изменение биологического разнообразия под действием тех или иных причин вызывает адекватное изменение самого биоценоза и переход его в иное качество.

Основными методами сохранения биологического разнообразия являются:

• создание системы охраняемых районов или районов, в которых необходимо принимать специальные меры для сохранения биологического разнообразия;

• регулирование и рациональное использование биологических ресурсов, имеющих важное значение для целей сохранения биологического разнообразия в охраняемых районах или за их пределами;

• содействие защите экосистем, естественных мест обитания и сохранение жизнеспособных популяций видов в естественных условиях;

• организация экологически обоснованного и устойчивого развития территорий в районах, прилегающих к охраняемым районам, в целях содействия охране этих районов;

• обеспечение мер по реабилитации и восстановлению деградировавших экосистем и содействие восстановлению находящихся в опасности видов, в частности, посредством разработки и осуществления планов и других стратегий рационального их использования;

• установление и (или) поддержка средств регулирования, контроля или ограничения риска, связанного с использованием и высвобождением живых измененных организмов, являющихся результатом биотехнологии, которые могут иметь вредные экологические последствия, способные оказать воздействие на сохранение и устойчивое использование биологического разнообразия, с учетом также опасности для здоровья человека;

• предотвращение интродукции чужеродных видов, которые могут угрожать экосистемам, местам обитания или видам, контролировать или уничтожать такие чужеродные виды;

• создание условий, необходимых для обеспечения совместимости существующих способов использования растительного и животного мира с сохранением его биологического разнообразия;

• разработка или осуществление необходимых законодательных норм и других регулирующих положений для защиты и охраны находящихся в опасности видов и популяций.

К наиболее эффективным формам защиты природных экосистем следует отнести государственную систему особо охраняемых природных территорий (ООПТ).

Особо охраняемые природные территории – участки суши или водной поверхности, которые в силу своего природоохранного и иного назначения полностью или частично изъяты из хозяйственного пользования и для которых установлен особый режим охраны.

К таким территориям можно отнести: государственные природные заповедники, в том числе и биосферные, национальные парки, природные парки, государственные природные заказники, памятники природы, дендрологические парки и ботанические сады.

Охрана и использование ООПТ осуществляется на основании Закона Республики Беларусь «Об особо охраняемых природных территориях».

В стране для сохранения биоразнообразия существует сеть ООПТ, имеющих международное значение. К ним относятся восемь рамсарских территорий (республиканские заказники «Ольманские болота», «Средняя Припять», «Званец», «Споровский», «Освейский», «Котра», «Ельня», «Простырь»), на которых осуществляется изучение и охрана болот; трансграничные ООПТ (заказники «Прибужское Полесье» и «Котра») и биосферные резерваты.

Благодаря созданию всех этих ООПТ в стране сохраняются уникальные ландшафты и населяющие их виды животных и растений. Всего в Беларуси взято под охрану 2358 мест обитания и произрастания 355 редких видов животных и растений.

В стране ведется реестр ООПТ. Основной целью этих документов является формирование Национальной экологической сети. При этом ООПТ рассматриваются в качестве ее основных элементов. Разработана также первая автоматизированная база данных ООПТ республиканского значения на основе цифровой карты в масштабе 1:200 000 с использованием ГИС-технологий (географическая информационная система).